АТФ в процессе сокращения поставляет необходимую энергию для образования актомиозинового комплекса, а в процессе расслабления мышцы — обеспечивает энергией активный транспорт ионов кальция в ретикулум. Для поддержания сократительной функции мышцы концентрация АТФ в ней должна находиться на постоянном уровне от 2 до 5 ммоль/кг.
Поэтому при мышечной деятельности аденозинтрифосфорная кислота должна восстанавливаться с той же скоростью, с какой расщепляется в процессе сокращения, что осуществляется отдельными биохимическими механизмами ее ресинтеза.
Энергетические источники ресинтеза АТФ в скелетных мышцах и других тканях — богатые энергией фосфатсодержащие вещества. Они присутствуют в тканях (креатинфосфат, аденозиндифосфат) или образуются в процессе катаболизма гликогена, жирных кислот и других энергетических субстратов. Кроме того, в результате аэробного окисления различных веществ возникают энергии протонного градиента на мембране митохондрий.
Ресинтез аденозинтрифосфата может осуществляться в реакциях без участия кислорода (анаэробные механизмы) или с его участием (аэробный механизм). В обычных условиях ресинтез АТФ в мышцах происходит преимущественно аэробным путем. При напряженной физической работе, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, включаются и анаэробные механизмы ресинтеза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлены три вида анаэробных и один путь аэробного восстановления аденозинтрифосфата.
К анаэробным механизмам относятся креатинфосфокиназный (фосфогенный или алактатный), гликолитический (лактатный) и миокиназный механизмы.
Аэробный механизм ресинтеза АТФ заключается в окислительном фосфорилировании, протекающем в митохондриях, количество которых в скелетных мышцах при аэробных тренировках существенно увеличивается. Энергетическими субстратами аэробного окисления служат: глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, а также промежуточные метаболиты гликолиза (молочная кислота) и окисления жирных кислот (кетоновые тела).
Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, которые оцениваются по следующим критериям: максимальная мощность, скорость развертывания, метаболическая емкость и эффективность.
Максимальная мощность — это наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процессе. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за счет используемого механизма.
Скорость развертывания — время достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза адено-зинтрифосфата от начала работы.
Метаболическая емкость — общее количество АТФ, которое может быть получено в используемом механизме ресинтеза АТФ за счет величины запасов энергетических субстратов. Емкость лимитирует объем выполняемой работы. Метаболическая эффективность — это та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях аденозинт-рифосфата. Она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением коэффициента полезного действия, представляющего отношение всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделенному при текущем метаболическом процессе.
Общий коэффициент полезного действия при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу зависит от двух показателей:
- эффективности фосфорилирования;
- эффективности хемомеханического сопряжения (эффективности преобразования АТФ в механическую работу).
Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэробного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет 50%.
Эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном анаэробном процессе — около 80%, и наименьшая в анаэробном гликолизе — в среднем 44%. В аэробном же процессе она составляет примерно 60%.
Таким образом, анаэробные механизмы имеют большую максимальную мощность и эффективность образования АТФ, но короткое время удержания и небольшую емкость, из-за малых запасов энергетических субстратов. Например, максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции развивается уже на 0,5—0,7 с интенсивной работы и поддерживается 10-15 с у нетренированных людей идо 25-30 су высокотренированных спортсменов и составляет 3,8 кДж/кг в минуту.
Гликолитический механизм ресинтеза АТФ отличается невысокой эффективностью. Большая часть энергии остается в молекулах образующейся молочной кислоты. Концентрация последней находится в прямой зависимости от мощности и продолжительности работы, и может быть выделена только путем аэробного окисления.
Гликолиз — это основной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м и др.).
Гликолитический механизм энергообразования служит биохимической основой специальной скоростной выносливости организма.
Миокиназная реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомлении, когда другие пути ресинтеза уже не возможны.
Таким образом, анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении кратковременных упражнений высокой интенсивности.
При адаптации к интенсивным нагрузкам повышается активность ферментов анаэробных механизмов и запасов энергетических механизмов: содержание креатинфосфата в скелетных мышцах может увеличиваться в 1,5—2 раза, а содержание гликогена — почти в 3 раза.